上中 弘典
鳥取大學 農學部 生命環境農學科 副教授
2022-2023年度擔任A-STEP研究項目負責人
「創新日本走訪」 系列旨在介紹與社會應用為目標的研發一線。第19回採訪的是鳥取大學農學部生命環境農學科的副教授上中弘典，他領導的團隊通過研究植物與土壤中菌類的伴侶關係，也就是「菌根共生」，全球首次成功開發出了利用植物二次代謝物質、促進菌根菌感染的農業資材，並於2025年1月投放市場。
AM菌供給磷氮元素
通過激素感知養分缺失
在距離鳥取機場不遠的鳥取大學校區上中弘典副教授的實驗室內，LED燈下栽培著各種植物。超過70%的陸生植物會與根系內部一種菌根菌——「叢枝菌根菌（AM菌）」形成伴侶關係。AM菌會獲取寄主植物光合作用產生的糖類、脂肪酸等物質，同時也會向植物提供根系生長範圍外的磷等無機營養素。這種共生機制使植物在貧瘠的土壤中也能生長。
研究人員此前就已知道植物會分泌促進AM菌的菌絲分枝的物質以促進共生，但具體成分不明。2005年大阪府立大學（現為大阪公立大學）的秋山康紀教授確定該物質是一種名為「獨腳金內酯」的激素。他發現當土壤中養分不足時，植物會從根部釋放這種激素，AM菌感知後通過菌絲分枝建立伴侶關係。
後來有研究證實，當寄主植物能從土壤獲取充足養分時，會通過激倍靈等激素抑制獨腳金內酯的生物合成，以避免光合作用產物被AM菌奪取。此後，AM菌共生研究聚焦於水稻、豆科等與人類生活密切相關的作物。上中副教授則從分子層面研究植物與AM菌的共生機制。
選定土耳其桔梗作為研究對象
苦味成分的大量提取更加容易
研究過程中，上中副教授注意到龍膽科植物土耳其桔梗。他介紹說：「在光照不足的林間生長的植物，因光合作用受限而依賴菌根菌來提供營養，這類植物被稱作‘菌異營植物’。與AM菌共生的菌異營植物的AM菌的菌絲形態特殊，因此我那時就想，其共生機制可能也不同尋常。」基於此假設，上中副教授選擇根部細胞內的AM菌的菌絲呈現特殊形態的龍膽科植物中、實驗操作性強的土耳其桔梗展開研究。
2017年的一天，上中副教授的學生富永貴哉（現奈良尖端科學技術大學院大學博士後研究員）觀察經激倍靈處理的土耳其桔梗的根部時發現，本應因獨腳金內酯合成抑制導致的AM菌定植困難，卻出現菌絲異常活躍的分枝增殖與根部感染增強現象（圖1）。數據分析顯示，激倍靈處理使AM菌感染率提升約6倍，表明有獨腳金內酯以外的物質促進了AM菌的活性。
圖1 苦味成分的菌根菌感染促進效果
通過苦味成分「環烯醚萜苷」處理土耳其桔梗得到菌根菌感染促進效果。相較於未處理區（左），環烯醚萜苷處理區（右）的菌絲明顯分枝增殖。
進一步實驗後發現，龍膽科特有的二次代謝物質中的苦味成分「龍膽苦苷」與「獐牙菜苦苷」的含量激增（圖2）。調查基因表現水平的轉錄成分析也證實，參與這兩種物質生產的基因表現量有所增加。這些苦味成分是作為抗菌物質抵禦病原體侵入的，但由於某種原因，AM 菌並未受到影響，並且其促進AM菌菌絲分枝的能力與獨腳金內酯相當甚至更強。
圖2 AM菌的菌絲分枝促進機制
植物通常通過根部釋放獨腳金內酯促進AM菌的菌絲分枝。上中副教授等人發現：在激倍靈抑制獨腳金內酯合成的土耳其桔梗的根部，龍膽苦苷與獐牙菜苦苷的生物合成被激活，同樣能促進AM菌的菌絲分枝。
對此，上中副教授推測AM菌可能在與寄主長期共生中演化出了避開抗菌作用的能力。隨後他便啟動了應用研究，利用苦味成分的AM菌共生促進作用開發在減少化肥用量的同時增加作物產量的技術。他表示：「現有的菌根菌資材雖能讓作物接種AM菌，但存在價格高昂和接種效果不穩定的缺點。龍膽科苦味成分易量產的特性，為製作低價的‘菌根菌感染促進資材’提供了可能。」
上中副教授等人通過蔥類植物證實了龍膽苦苷的AM菌促進效果，並申請了專利。隨後與從事化肥和農用材料的進口、生產和銷售的株式會社Hyponex Japan（總部在大阪）進行了接洽，希望開展聯合研究，將產品商業化。憑藉以往合作的業績，上中副教授作為研究代表於2022年申請了JST（日本科學技術振興機構）的A-STEP（先進技術開拓研究計劃）的試製支援並獲得採納。
十萬倍稀釋仍具效力
免持純實現低成本商品化
試製階段首先進行的是苦味成分的高效提取工藝。選用市售漢方藥材為原料，利用熱水和酒精提取，在使用蔥類與番茄等作物進行的AM菌感染效果驗證實驗中，即使稀釋十萬倍仍保持顯著效果。低濃度特性同時規避了作物生長抑制風險。
上中副教授強調，最重要的是降低成本。團隊通過直接使用生藥提取液免去提純工序實現了這一點。Hyponex Japan在2024年10月於千葉市的幕張會展中心召開的「農業WEEK2024」上發佈了產品，2025年1月開始銷售菌根菌感染促進資材「MYCO ENERGY」（圖3）。目前雙方的合作研究仍在繼續。
圖3 生藥提取液與「MYCO ENERGY」
基於生藥提取液（左）開發的菌根菌感染促進資材「MYCO ENERGY」（右）已開始上市銷售
除上述研究開發以外，上中副教授等人還與鳥取縣的蔥農合作，正在推進減少化肥相關的技術研發，為鳥取縣的農業振興做貢獻。此外，還將菌根菌共生機制的研究擴展至蘭科植物。在化肥價格上漲的背景下，這種可搭配現有菌根菌資材使用、多數人都能負擔得起的新產品，有望成為農業「減肥」新方案，從而獲得了人們的關注。（TEXT：森部信次、PHOTO：石原秀樹）
原文：JSTnews 2025年3月號
翻譯：JST客觀日本編輯部
