位於京都大學吉田校區的北白川試驗地是門脅先生熟悉的研究領地
【地下寶藏】特輯的第二回將關注生活在地下的土壤微生物。近年來，隨着對森林微生物的研究不斷深入，研究人員發現了一種與樹木根部共生的被稱爲菌根真菌的菌類生態系統，它會動態影響樹木的成長和森林樹木品種的構成。京都大學白眉中心農學研究科特定副教授門脅浩明深深地被其魅力所吸引，並從事着這方面的前緣研究。
多種化石相互關聯
走進森林，你會發現各類化石相互關聯生存。比如，橡樹在森林的地面生根，在空中伸展葉片，以樹葉爲食的昆蟲就會不斷聚集。橡樹擁有粗壯樹幹後，樹液又會吸引甲殼蟲、大紫蝶等昆蟲聚集，成爲昆蟲熱鬧的覓食場所。
門脅等人收集的各種樹木種樣本。探索森林生態時，不可缺少的便是細緻的採集工作
當落葉覆蓋地面後，蚯蚓和土壤微生物的活動就會活躍起來，促進落葉的分解，轉化爲土壤，成爲新生植物的營養源。此外，樹木是松鼠等小動物、野鳥、昆蟲的棲地，即使樹木枯死後，樹心分解形成的洞也會成爲啄木鳥、貓頭鷹的巢穴，根部的洞則是獾的洞穴。僅僅地表活動，各種生物就以樹木爲中心建立起了聯繫。
那麼，在我們看不見的地下又是怎樣的呢？衆所周知，植物從根部吸收水分和營養，但根部的末端有一種被稱爲菌根真菌的微生物與之共生，它們從樹木那裏得到光合作用產生的糖分，作爲回報則提供氮、磷等樹木需要的養分。地下微觀的土壌微生物，實際上對地上森林的結構和物種的構成等宏觀特徵有着重大影響，這一點在近年來的研究中逐漸得到了證實。
在森林生態系中，土壤微生物扮演着多種角色。其中最重要的一類就是菌根真菌
兩類菌根真菌與樹木共生
從事樹木和土壤微生物研究的門脅先生說：「我從小就喜歡生物，一直希望未來能從事生物研究。其中，我對生物和生物之間相互關聯的生態系統特別感興趣。」目前致力於研究多鍾化石相互關聯的群體生態學，闡明樹木和菌根真菌之間的關係是研究的重點之一。
「樹木的根並不是向下延伸至與樹等高的深度，而是在地下相對淺層範圍内擴展，在其末端與菌根真菌共生。代表性的菌根真菌有外生菌根真菌和叢枝菌根真菌兩種。」（門脅先生）
日本柳杉的幼苗樣本。透過實驗傳染菌根真菌，研究土壤微生物對其成長的影響
在兩種菌根類型中，外生菌根真菌存在於樹根表面，不會侵入細胞内部，而是沿着細胞壁縫隙的紋路伸展菌絲與之共生。因此，可以在樹根表面看到模糊的菌絲，有些菌絲在地表以洋菇的形式出現。另一方面，叢枝菌根真菌則會進入根的細胞内共生，因此根表面比較光滑，且不會在地面形成洋菇。
外生菌根樹木品種（青剛櫟）的菌絲在根周圍伸展，混色成網路（左）。叢枝菌根樹木品種（野梧桐）可以在根表皮上應答到各種各樣的菌傳染（右）（供圖：京都大學農學研究科碩士一年級橋本侑彌）
門脅先生表示，「森林中有櫻花樹、山茶樹、楓樹、樟樹等與叢枝菌根真菌共生的樹木品種；也有松樹、橡樹、錐屬、鵝耳櫪等與外生菌根真菌共生的樹木品種。」「另外，此前已有研究表明，與叢枝菌根真菌共生的樹木品種中，不同種類的林木實生苗更容易成長；相反，與外生菌根真菌共生的樹木品種中，同一種類的林木實生苗更容易成長。」
有松林卻沒有櫻花林
然而，與母樹共生的菌根真菌是如何影響幼苗成長的，其詳細機制尚未明確。爲此，門脇先生等人進行了類比森林環境的大規模實驗，透過觀察幼苗的成長來評估菌根網路的影響。同時，還解析了土壤中包含的DNA，調查了這些網路的微生物構成。
結果發現，在與叢枝菌根真菌共生的母樹根周圍，同種林木實生苗的成長受到抑制，產生了「負反饋」效應；而在與外生菌根真菌共生的母樹根周圍，同種幼苗的成長得到促進，產生了「正回饋」效應。此外，透過DNA解析，還找到了從母樹到幼苗傳遞並共用菌根真菌的證據。
對於這一結果，門脅先生是這樣解釋的：「樹木分爲相同種類聚集在一起形成樹林的種類，也有需要人工種植才能形成樹林的種類。比如，在各地的山野中松林比較常見，但是櫻花林卻不能自然形成，其中的差異就與其共生的菌根真菌類型有關。在外生菌根真菌共生的松樹根部周圍積累了共生真菌，促進了同樣是松樹的幼苗的成長，從而形成了松林。而在叢枝菌根共生的櫻花樹周圍則積累了病原真菌，抑制了櫻花樹幼苗的成長，從而形成雜異化的樹木成長。透過從土壤中建立和分析森林生態系，我們應答了地下的菌根網路對森林形成有着動態的影響。」
櫻花樹周圍產生了「負反饋」效應，抑制了同種幼苗的成長；而松樹中產生了「正回饋」效應，促進了同種幼苗的成長（供圖：門脅先生）
此外，門脅先生在研究中還發現，赤松和山櫻之間不太相容。如果將赤松幼苗種在山櫻下面，則其成長率比種在赤松下面低近50%；如果將山櫻幼苗種在赤松下面，則其成長率比種在山櫻下面低近90%。這種趨勢也出現在赤松和雞爪槭、鵝耳櫪和山櫻等不同樹木品種的組合中。當共生菌的種類不配對分組時，總的來說成長就會變差。這是因爲幼苗從同一菌根類型的母樹那裏繼承菌根真菌，可以更好地成長。門脅先生將其稱之爲菌根類型的配對分組效應。
赤松和山櫻幼苗的成長率比較（供圖：門脅先生）
樹木之間存在複雜的相輔作用
雖然發現根據樹木品種的不同與其相關的土壤菌類也不同，而且這種差異與幼苗的成長密切相關，但即便如此，實驗畢竟不能完全再現現實中的森林環境。爲了證明菌根網路的作用，門脅先生等人正在分析位於京都府北部的京都大學蘆生研究林進行的「每樹調查」資料。
「每樹調查」是對調查物件的森林中自然成長到一定程度的所有樹木進行調查的研究方法。透過調查蘆生研究林中自然成長的樹木密度，判斷樹木品種間是否存在着正或負反饋效應。結果發現，實驗中得出的菌根類型配對分組效應並不完全與森林中的現象相符。森林中的樹木間存在着複雜的相輔作用，想要闡明森林生態系並非易事。
利用蘆生研究林的樹木進行的植物土壤回饋實驗的情景（在北白川試驗地的玻璃溫室中進行的幼苗培養）
開啟未知世界的鑰匙
門脇先生說，「群體生態學不同於工學或醫學，研究成果並不能馬上對社會有所貢獻」，但這絕不意味着它與社會無關。揭示菌根真菌網路的機制，將有助於人們培育未來的森林。
「也許有很多人認爲，即使將樹木砍伐光變成裸地，只要再植樹造林就沒問題，但其實許多研究已經指出，一旦失去了樹木，即使重新植樹造林，地下的微生物也無法立即恢復原狀」，門脅先生說，「但是，如果我們瞭解微生物與森林的機制，比如當我們試圖恢復失去的生態系統時，就能提出有效的種植地點和植樹順序等建議，以形成具有雜異化樹木的森林」。
門脅先生認爲，觀察森林生態系就是了解生物多樣性，包括人類在内的生物如何與自然相輔作用、如何生存。因此，這項研究越深入就越發「有趣」。當學生們提出的假說被證實或者透過顯微鏡照片和DNA分析後發現根部共生的菌根真菌時，理論就能與現實聯繫起來。
門脅先生的研究室中，學生們用多樣的方法進行生態系統的研究。新的發現讓人興奮不已
正因爲地下的菌根真菌網路用肉眼看不見，所以往往被人們忽視，但是它們卻對地上森林的榮枯有着巨大的影響。在地下延伸的未知世界，也許蘊含着解開生態系統之謎的鑰匙。
門脅浩明
京都大學白眉中心／農學研究科 特定副教授
日文：JST Science Portal 編輯部
中文：JST客觀日本編輯部
【相關鏈結】
• 京都大學首頁：闡明地下菌類網路是森林穩定和變化的原動力（日文）
• 京都大學首頁：闡明植食性昆蟲和土壤菌是維持和過渡樹木多樣性的關鍵（日文）
• 京都大學白眉中心研究者介紹影片 門脅浩明（日文）
• 京都大學白眉中心首頁（日文）
