嫁接是將不同種類植物的莖和樹枝等切斷後再透過不同組合相互連接，以便獲取不同植物「精華」的農業及園藝手法。這種方法的好處在於，透過不同植物的重新組合可以提高植物對疾病、害蟲、連作障礙的抵抗力，還能調整收穫時期等。這種方法很好地利用了植物的出色的開墾能力，做法廣爲人知，但其嫁接的優勢機制卻不明確。在此背景下，奈良尖端科學技術大學院大學等的研究團隊透過研究發現了重要的開關基因及荷爾蒙等，正在逐步逼近謎團的真相。
植物切口的「癒傷組織」是如何產生的
癒傷組織。產生於擬南芥葉與莖連接處的切斷部位（供圖：奈良尖端科學技術大學院大學）
比如，把黃瓜和南瓜的胚軸（連接根與子葉之間的莖）處切斷進行嫁接的方法被廣爲應用。將不同種類的植物連接在一起……這種做法看似有些粗暴，但如果正確操作的話，植物就能跨過不同種類的門坎繼續操作成長。切口處會形成一種名爲「癒傷組織」的未分化狀態細胞塊，堵住切口，將雙方連接起來。癒傷組織很快就能分化成以運輸水分和養分的維管束爲首的各種組織細胞。那麼，被切斷並受到刺激的植物，到底是以怎樣的機制產生出癒傷組織並將不同植物連接起來的呢？
奈良尖端科學技術大學院大學尖端科學技術研究科特任副教授池内桃子（植物發生學，2022年3月爲止擔任新潟大學理學部副教授）的研究團隊，調查了實驗中普遍使用的模式植物擬南芥的基因功能。在此程序中，研究團隊注意到了一種剛植物剛被切斷不久就會開始工作的基因「WOX13」。WOX13是一種開合遺傳基因的「轉錄因子」，陸地植物廣泛擁有這種基因，因此它應該擔負着重要的職能。在苔蘚植物中，WOX13是葉子切斷時形成幹細胞的重要存在，但其在種子植物中的作用機制尚不清楚。
探尋解開植物修復力謎團的池内桃子教授（照片：Science Portal 編輯部拍攝自奈良尖端科學技術大學院大學（奈良縣生駒市））
爲此，研究團隊首先調查了WOX13失效的突變體，結果發現癒傷組織會顯著變小，特別是大細胞全部消失，植物器官之間變得完全無法連接。這也就是說，WOX13在切口癒合方面是必需的物質。
研究團隊進一步還發現，WOX13會與在植物體再生方面起重要作用的「WIND」基因羣相輔作用，還會作用於控制細胞壁多醣成分的分解及細胞延伸的基因。在切開的刺激下，WOX13開始工作，使細胞處於未分化狀態，之後可分化成各類細胞，並重組細胞壁等。由此研究團隊發現了轉錄因子WOX13掌管癒傷組織的產生以及切口的癒合的現象。
該成果已經刊登在美國植物生理學雜誌《Plant Physiology》電子版上，新潟大學、理化學研究所、名城大學、中部大學的研究團隊於2021年11月發表了此成果。
關注單向行程的荷爾蒙「生長素」
池内副教授等人進一步對在細胞生長程序中起着重要作用的植物荷爾蒙「生長素」進行了研究。生長素會從葉向根的方向單向行程，但在嫁接程序中植物被剪切斷開時，生長素又會如何行動呢？
擬南芥葉柄被切斷後，上側癒傷組織形成活躍，但下側形成效果明顯乏力（供圖：奈良尖端科學技術大學院大學、圖中中文由JST客觀日本製作）
池内副教授在新潟大學與學生共同進行研究時意外注意到，將連接擬南芥的葉和莖的棒狀部分「葉柄」切斷後形成的癒傷組織，有着明顯的不同特徵。切斷上側會積極形成癒傷組織，但下側形成狀況明顯要差。切斷刺激對葉柄的上側和下側都是相同的，卻出現了這樣的差異，難道是葉柄的上下側出現了什麼不同的作用嗎？
對此，研究團隊進行的調查發現，葉柄切斷3小時後，生長素濃度在葉柄上側增高。雖然這可以推測爲荷爾蒙單向行程的結果，但「由於荷爾蒙的量受多方控制，所以要證實起來卻很困難」（池内副教授）。此外，回應生長素而起作用的基因也在上側也變得相當活躍。
此時使用妨礙生長素單向行程的藥物，上側的癒傷組織變得難以產生。相反，如果在下側塗上生長素後，下側就會像上側一樣活躍地產生癒傷組織。這些實驗結果證明，上側與下側出現差異的終極因數在於兩側的生長素的量不同。
（圖左）使用阻礙生長素單向行程（極性運輸）的藥物後，葉柄上側也難以形成癒傷組織。（圖右）在葉柄下側塗上生長素後，下側癒傷組織的產生就變得活躍起來（供圖：奈良尖端科學技術大學院大學、圖中中文由JST客觀日本製作）
研究團隊還調查了生長素與WOX13的關係。無論是給無傷害的植物還是給切斷的葉柄塗抹生長素，WOX13都會變得活躍。而使用妨礙生長素單行行程的藥劑處理葉片後，葉柄上側的WOX13作用就會顯著減弱。由此研究團隊明確了WOX13在切割上側活躍的終極因數在於生長素的積累。
該成果於2022年10月20日刊登在日本植物生理學會的國際學術雜誌《Plant and Cell Physiology》電子版上，由奈良尖端科學技術大學院大學、新潟大學、帝京大學、理化學研究所聯合發表。
推進研究，爲解決糧食問題做貢獻
基於上述的一系列研究結果，池内副教授等提出了有關癒傷組織形成和切斷部再結合的機制：（1）器官切斷會產生刺激。（2）從葉向莖方向行程的生長素在切口上側蓄積，下側則減量。（3）切斷刺激和生長素均增加的上側部位，WOX13產生尤其強的作用，癒傷組織變得活躍。最終透過癒傷組織的部分細胞產生分化等，將切斷面連接起來。
池内副教授等人提出的癒傷組織的形成和切斷部分再結合的機制（供圖：奈良尖端科學技術大學院大學、圖中中文由JST客觀日本製作）
WOX13除了在現行研究調查過的苔蘚植物之外，在擬南芥這樣的被子植物上也掌握着植物體開墾的關鍵。在生物不斷演化的程序中，陸地植物普遍維持着這種基因，說明該基因對開墾是至關重要的。池内副教授認爲明確這一點很有意義。
即使切斷也會再愈合在一起！研究明確的植物修復機制（Science Portal基於採訪内容製作、圖中中文由JST客觀日本製作）
至此，以切斷刺激爲開端直至形成癒傷組織的一連串現象之謎，相當程度上清楚了。但接收了生長素訊號的細胞是如何激活WOX13的詳細機制，以及WOX13更詳細的作用等，將會作爲今後的研究課題。
植物擁有巧妙開墾自身，頑強生存的生命力。如果人類能闡明其機制，提高嫁接等技術，則能助力農業及園藝，並極有可能爲令人擔憂的全球糧食問題做出貢獻。
池内副教授表示「作爲基礎科學，擬南芥實驗中的發現具有多大的普世感，也是自己很感興趣的一點。我們現在將主要精力放在闡明機制上，如果今後能透過提高各種作物的再生能力，實施農業的高效化的話，那將是非常棒的事情」。2021年11月，池内副教授的研究被日本科學技術振興機構（JST）的創發性研究支援事業採納，其研究課題是「植物器官在新生程序中的細胞命運決定及自組織化機制的闡明」。
「可再生」的驚人生命力
池内副教授從小就對植物抱有極大興趣，她認爲「植物雖然不能動，看起來比動物弱小，但卻能成長得非常繁茂」。她甚至帶着植物圖鑑去郊遊，對植物的各種形狀是怎麼決定的問題尤其感興趣。學生時代她透過科學研究，注意到了細胞分化問題，並一直在研究細胞分化以及重新回到未分化狀態的「細胞重編」等課題。
講述植物魅力的池内副教授（照片：Science Portal 編輯部拍攝自奈良尖端科學技術大學院大學（奈良縣生駒市））
動物的身體也具有開墾能力。例如，我們跌倒畫痕的地方會產生細胞，不久就會癒合傷口。我們詢問池内副教授「就開墾傷口而言，植物有哪些特有的有趣之處？」她回答說：「植物可以再生」。「植物可以從身體組織中的一部分中重建出完整的個體並存活下來。細胞可以初始化（回到未分化狀態），然後在細胞集團中重建秩序，孕育出正常的個體，完全再生。這一程序不是恢復原樣，而是重新孕育。這是非常厲害的能力」。
「可再生！」聽着池内副教授的傾情解說，不禁讓筆者想到如果人也能再生就好了……帶着點兒憂傷與遺憾，筆者離開了研究室。這次採訪，讓筆者更強烈地意識到，人類今後也要向植物的生命力學習，或者活用植物的生存之術，更好地生存下去。
原文：草下健夫/JST Science Portal 編輯部
翻譯：JST客觀日本編輯部
【相關鏈結】
• 新潟大學新聞稿「發現植物組織開墾及嫁接中器官再黏結所需的轉錄因子」
• 奈良尖端科學技術大學院大學新聞稿「探明植物切斷後的傷口開墾機制，生長素激活再生基因形成細胞塊，有望助力嫁接等園藝及糧食增產」
【論文資訊】
雜誌：Plant Physiology
論文：Wound-inducible WUSCHEL RELATED HOMEOBOX 13 is required for callus growth and organ reconnection.
DOI：10.1093/plphys/kiab510
