日本東京農工大學研究生院聯合農學研究科博士課程（研究當時）的山梨裏步、農學研究院生物控制科學部門的福原敏行教授、森山裕充教授、工學研究院生命機能科學部門的津川裕司教授，美國得克薩斯農工大學的小岩尚志教授（東京農工大學研究生院全球創新研究院特任教授）組成的研究團隊，解明瞭鞍掛大豆雙色花紋的形成機制。該團隊全球首次證實，作為植物次生代謝產物的類黃酮——尤其是槲皮素，能夠調控通過RNA干擾實現的基因表現調控。這一成果有望應用於花卉果實的顏色調控、蔬菜果實中類黃酮及花青素含量的調節等。相關研究成果已發表在期刊《The Plant Journal》上。
圖1：本研究所用的大豆品種（根據《The Plant Journal》, (2025), 124, e70522 論文改繪）
栽培大豆的品種按種皮顏色可大致分為三類：黃色（無色）、黃黑雙色（鞍掛）和黑色。豆腐、味噌、納豆等豆製品所用的大豆為黃色品種，其代表性品種為「豔麗」大豆。黑色大豆的代表性品種是作為丹波黑豆而聞名的丹波黑。而具有「豆臍」周邊呈黑色，外緣部為黃色的雙色花紋種皮的品種為「鞍掛」。其黑色部碎形似搭在馬背上的馬鞍，故得此名。
被認為大豆野生種或祖先種的豆類均為黑色種皮，因此在種皮顏色方面，黑色品種被視為野生型，黃色品種則被視為種皮顏色方面的變異體。
在黃色品種的種皮中，RNA干擾導致CHS（查爾酮合成酶）基因轉錄產生的mRNA被分解，基因表現受到抑制（PTGS：轉錄後基因沉默），類黃酮生物合成的初期中間體——查爾酮的生物合成受到阻礙，進而使種皮呈現黑色的花青素無法生物合成，形成黃色種皮。當RNA干擾受到阻礙時，僅有種皮會局部呈現黑色。
關於「鞍掛」品種，此前已有研究報告指出其黃色部分因RNA干擾導致花青素生物合成受到抑制，但RNA干擾的誘導區域為何僅限於種皮外緣部，尚未得到解明。
研究團隊著眼於RNA干擾誘導所必需的酶Dicer，以及先行研究中發現的可能抑制該酶活性的類黃酮，提出了「未成熟種子‘豆臍’周邊區域特異性抑制Dicer（DCL4）酶活性」的假設，並開展了研究。研究結果顯示，在信濃鞍掛未成熟種皮中，Dicer（DCL4）活性僅在成熟後會變為黃色（無色）的外緣區域被檢出，在成熟後會變為黑色的「豆臍」周邊區域未被檢出。
另一方面，在未成熟種皮中，包含類黃酮在內的酚類化合物特異性地蓄積在會變為黑色的「豆臍」周邊區域。此外，對這些類黃酮中蓄積量較多的表兒茶素、槲皮素、槲皮素糖苷的Dicer活性抑制能力進行比較後發現，槲皮素會抑制Dicer活性。進一步研究表明，在信濃鞍掛和丹波黑中，連接母體組織與未成熟種子的珠柄部位有大量類黃酮蓄積，而在豔麗中未見類黃酮蓄積。
這些結果表明，從母體組織經由珠柄輸送的槲皮素等花黃素苷元會在未成熟種皮的「豆臍」周邊蓄積，並通過抑制DCL4的酶活性（雙鏈RNA切割活性）使RNA干擾受阻，進而導致花青素蓄積並呈現黑色
此外，當RNA干擾受阻時，類黃酮的生物合成便會重啟，更多的花黃素苷元得以蓄積，使RNA干擾的阻礙（即花青素的生物合成）得以維持。
另一方面，未成熟種皮的外緣部遠離珠柄，從母體輸送來的花黃素苷元較少，DCL4的活性（RNA干擾）得以維持，花青素無法蓄積並呈現出黃色（無色）。研究認為，這種由Dicer DCL4與花黃素苷元（槲皮素）介導的前饋控制機制導致了鞍掛豆雙色花紋的形成。
本次研究全球首次揭示了植物次生代謝產物——類黃酮（尤其是槲皮素）會調節RNA干擾介導的基因表現控制。同時查明，這一機制催生了有用的農業表徵和種子的鞍掛花紋。
在黃色大豆品種中，因病毒感染及低溫等脅迫導致種皮中的RNA干擾受阻，花青素發生局部蓄積，進而造成大豆品質下降的現象已成為農業上的重大問題。而本次研究成果有望為維持大豆的品質穩定作出貢獻。此外，該成果還可應用於花卉果實的顏色調節，以及蔬菜果實中類黃酮與花青素含量的調節等。
原文：《科學新聞》
翻譯：JST客觀日本編輯部
【論文資訊】
期刊：The Plant Journal
論文：Inhibition of DCL4 activity by maternally supplied flavonoid aglycons induces a bicolor pattern in the saddle soybean seed coat
DOI：dx.doi.org/10.1111/tpj.70522
