本文根據京都大學成果發佈編譯整理而成
日本京都大學研究生院農學研究科的大門高明教授等人組成的研究團隊，與福島大學的筱田徹郎教授和農研機構的瀨筒秀樹組長等人共同分析了蠶的眠性突變體，明確了決定蠶的蛻皮次數機制。
昆蟲的幼蟲透過反復蛻皮來實施成長。正如老歌裏唱的那樣，「四次就眠，一晃而過」，蠶的幼蟲通常在經過4次蛻皮後成爲5齡幼蟲，然後吐絲結繭，在繭中變成蛹和成蟲。不過，也有蛻皮次數爲3次和5次的蠶。
蠶的這種蛻皮次數的多樣性是由一個名爲「眠性」的基因座引起的。不過，100多年來始終不清楚眠性基因是如何控制蛻皮次數的。此次研究確定了該眠性基因，明確了其功能。研究發現，眠性基因是決定生物體形狀的同源性異形（Hox）基因之一Scr（Sex combs reduced），而且Scr會調節蛻皮激素的生物合成，其表達量決定了蠶的蛻皮次數是3次、4次還是5次。
Hox基因決定動物的身體結構（Body Plan），其作用在節肢動物（昆蟲等）和脊椎動物（人類等）中廣泛保留。不過，此次研究發現，Hox基因不僅決定着生物體的形狀，還控制着身體的大小和發育時間等生理表徵，可以說是一項具有劃時代意義的成果。另外，該研究成果還有望促進昆蟲分子育種技術（益蟲和食用昆蟲等），開發促進靶向昆蟲蛻皮次數及新的害蟲防治技術。
蠶的幼蟲透過從幼蟲到幼蟲的反復蛻皮來實施成長（圖1）。準備蛻皮時，蠶的幼蟲會停止進食，並吐絲固定住腹部，不再爬動。這種狀態在養蠶學上稱爲「眠」（圖2）。
圖1：剛剛蛻皮後的蠶的幼蟲（5齡）。幼蟲左側是蛻掉的外殼（脫落的皮膚），右側是4齡蠶頭部的殼。
圖2：標準品系的蠶的幼蟲。下面是「就眠」的蛻皮期4齡幼蟲。上面是蛻皮後的5齡幼蟲。蠶經過四次就眠後成爲5齡（終齡），之後會攝食大量桑葉，最終吐絲結繭。
一般來說，蠶的幼蟲是進行4次幼蟲蛻皮的4眠蠶，成爲5齡幼蟲後開始化蛹。不過，蠶中存在幼蟲蛻皮次數發生了變化的眠性突變體（圖3）。
圖3：眠性突變體的蠶成蟲。左起依次爲進行3次、4次和5次幼蟲蛻皮的品系。蛻皮次數減量的話，會變成較小的成蟲，增加的話則會變成較大的成蟲。3次蛻皮的品系吐的絲又細又軟，附加值比較高。
研究團隊透過採用蠶全基因體資訊的定位選殖法探索了眠性基因的終極因數基因，發現Hox基因之一的Scr（Sex combs reduced）基因是有力候選。分析Scr基因的表達模式發現，在蠶的幼蟲中，Scr在名爲前胸腺的內分泌腺中獨特性表達。前胸腺是引起蛻皮的激素——蛻皮激素的生物合成器官。因此，可能是Scr透過調節蛻皮激素的生物合成來控制蛻皮次數的。於是，研究團隊透過基因體編輯技術破壞了Scr基因的部分結構，使前胸腺中不再表達Scr。由此，成功地將通常蛻4次皮的蠶人爲變成了蛻5次皮的品系（圖4）。透過該實驗獲得了決定性證據證明蠶的蛻皮次數由Scr基因決定。
圖4：透過基因體編輯技術將蠶變成5次蛻皮的品系。
上面是標準品系的5齡幼蟲（終齡）。破壞Scr基因的部分結構後，誘導蛻皮，成長爲巨大的6齡幼蟲（下）。
接下來，研究團隊探索了Scr引起蛻皮次數多樣性（3次、4次、5次）的機制。發現3次蛻皮品系前胸腺中的Scr表達量明顯更高，由此降低了蛻皮激素的血中濃度，延遲了幼蟲蛻皮的時間。相反，5次蛻皮品系的前胸腺中不表達Scr，導致蛻皮激素的血中濃度增加，加快了幼蟲蛻皮的時間。
3次蛻皮品系的幼蟲蛻皮時間延遲，幼蟲各蟲齡的成長速度加快。5次蛻皮品系的幼蟲蛻皮時間提前，幼蟲各蟲齡的成長速度下降。測量各品系的身體尺寸發現，幼蟲到終齡時的最終身體尺寸是恆定的，與蛻皮次數無關。因此，幼蟲的成長速度加快的話，會在更早的蟲齡長到最終的尺寸（=4齡爲終齡）。而幼蟲的成長速度下降的話，則在更晚的蟲齡長到最終尺寸（=6齡爲終齡）。如上所述，Scr是透過控制幼蟲的成長速度來決定幼蟲的蛻皮次數的（圖5）。
圖5：決定蠶的蛻皮次數的機制。橫軸表示幼蟲的齡數，縱軸表示身體尺寸（對數）。眠性基因會調節體液中的蛻皮激素的濃度。攜帶「3眠」基因時，蛻皮激素的濃度會降低，成長速度（圖中的斜線）加快。因此，4齡成爲終齡。攜帶「5眠」基因時，蛻皮激素的濃度會升高，成長速度下降。因此，6齡成爲終齡。
Hox基因作爲決定動物身體結構的基因，其作用被廣泛保留下來。此次研究發現，Hox基因除了廣爲人知的「塑形」作用外，還具有控制生理表徵的作用。此前一直被忽視的Hox基因的新功能今後可能會成爲新的研究焦點。另外，此次的研究成果還有望促進靶向昆蟲蛻皮次數的昆蟲分子育種技術（設計益蟲和食用昆蟲的身體尺寸）及新的害蟲防治技術。
論文資訊
題目：The number of larval molts is controlled by Hox in caterpillars
期刊：Current Biology
DOI：doi.org/10.1016/j.cub.2020.11.017
日語發佈資料
編譯：JST客觀日本編輯部
